¿Qué quiere decir el maestro con "superespecie"?

"Especies solares". Las superespecies se refieren a grupos que reemplazan geográficamente a los grupos de especies (anteriormente consideradas especies polimórficas), y sus miembros (llamados "clasificaciones de especies" por Amadon) han estado aislados durante mucho tiempo y han alcanzado el nivel de especie. En los últimos diez años, la actividad en taxonomía ornitológica ha estado dominada por estudios detallados de especies politípicas (especialmente peninsulares) y la determinación de qué subespecies aisladas y distintas deben mencionarse a nivel taxonómico. Las superespecies son de gran importancia en la investigación zoogeográfica. Las superespecies son comunes en muchos otros grupos de organismos, pero no queda claro al representar a sus parientes más cercanos, además de los especialistas, en el mismo mapa. A menudo, los límites de estas especies se tocan o se superponen ligeramente (distribución exótica), con poco o ningún mestizaje. En la década de 1940, se pensaba que la rana chillona norteamericana era una especie polimórfica muy extendida, que más tarde resultó ser una superespecie de al menos seis especies. La taxonomía de otros grupos de animales no es tan madura como la de las aves. Por tanto, las aves son de gran valor no sólo en los estudios evolutivos sino también en la ecología. Las especies polimórficas han logrado pocos avances en la mayoría de los demás grupos de animales. Hay indicios de que la situación es particularmente sencilla en las aves, ya que muchas de las dificultades que los estudiosos encuentran en otros taxones de plantas y animales no se encuentran en las aves. Por ejemplo, la variación cromosómica parece ser muy leve y no existe ningún fenómeno múltiple. La hibridación interespecífica es tan rara que no plantea ningún problema, y no existen especializaciones ecológicas ni adaptaciones especiales que causen dificultades. Las especies terminales parecen desarrollarse enteramente a través del aislamiento geográfico. Todo esto confiere a las especies de aves una simplicidad que no se encuentra en otros taxones (Mayr y Short, 1970). Para hacer frente a la complejidad de otros taxones de animales y plantas, se necesita un trabajo de investigación considerable para determinar si es necesario modificar los conceptos actuales de especies o si es necesario reconocer otras unidades taxonómicas adicionales. Cambios en la dimensión temporal Los paleontólogos se enfrentan a dificultades particularmente insuperables a la hora de delimitar unidades taxonómicas de especies. En diferentes localidades fósiles, involucran dimensiones tanto temporales como geográficas. Los académicos que estudian la biota moderna discuten los contornos instantáneos de la continuidad evolutiva, mientras que los paleontólogos discuten la diversidad como un continuo. Dadas estas dificultades, hasta hace poco los paleontólogos generalmente pasaban por alto o evitaban las cuestiones relativas a las especies. Simpson apenas mencionó especies en Rhythm and Pattern in Evolution (1944). Cuando lo mencionó, fue sólo en relación con la especiación. Por ejemplo, "los grupos evolutivos de organismos)... están todos compuestos de especies continuas, pero las especies continuas son diferentes de las especies modernas, que generalmente están relacionadas con la especiación". Al igual que los neobiólogos de hoy, los paleontólogos deben intentar resolver el problema desde un punto adimensional". situación. Esto es posible porque las muestras tomadas de una determinada zona fósil (horizonte definido) suelen representar una situación adimensional. En tales ocasiones, los paleontólogos tienen una elección clara que tomar. Las variantes encontradas aquí pertenecen a un solo grupo o representan varias especies. Al excluir subespecies de espacio y tiempo debido a la naturaleza del caso adimensional, este análisis de muestras univariadas proporciona un estándar para comparar muestras en diferentes espacios y tiempos. El método de dividir las muestras recogidas en excavaciones en muchas "variedades" (como hacen algunos paleontólogos de invertebrados) puede ser útil para estudios estratigráficos, pero esto nunca está permitido en biología. Tiene aún menos sentido biológico cuando los paleobotánicos recolectan hojas, tallos, flores y semillas del mismo depósito para identificar sus respectivas "especies". Es cierto que incluso estas muestras adimensionales presentan problemas. No es fácil decidir si algunas de las mismas especies representan especies diferentes o si representan diferencias de edad o sexo. Absolutamente indistinguible de taxones fósiles con especies hermanas. Sin embargo, se trata de dificultades técnicas más que conceptuales. Sin embargo, surgen dificultades cuando los paleontólogos se ven obligados a extender las especies de una sola región a un concepto multidimensional espacio-temporal de la historia de la vida. ¿Qué criterios deberían utilizar los paleontólogos para clasificar sus propias unidades taxonómicas? Todo linaje evolutivo es un sistema abierto, y cómo determinar el principio y el fin de una especie en tal continuación. Hennicke (1950), de la escuela de pensamiento cladista, intentó evitar esta dificultad definiendo una especie como un segmento entre dos ramas de un linaje evolutivo. Esto elimina la necesidad de implicar un aislamiento reproductivo y es muy compatible con los modelos porque se basa completamente en un número limitado de marcadores ancestrales o derivados.

Además, sigue siendo muy formalista, porque de esta manera la especie A se convierte automáticamente en especie B después de ramificarse en otra especie C, aunque no hay evidencia de ninguna diferencia entre las especies A y B. El científico cladista E.O Wiley (1978) señaló recientemente: "No se supone que un único linaje evolutivo pueda subdividirse en una serie de especies ancestrales y descendientes. Hennick y sus seguidores ignoraron el hecho de que el entorno aislado el estado de especiación entre ellos". La especie no tiene ningún efecto sobre el cuerpo principal de la especie, que continúa evolucionando sin cambiar su estatus de especie porque no se ve afectado por la separación de la descendencia circundante. Por lo tanto, la "solución" formalista al problema de las especies en la dimensión temporal no resuelve el problema. Como señaló correctamente Simpson (1961: 165), todos los linajes evolutivos (excepto los saltos) tienen una continuidad evolutiva completa. Si esta línea no divide las especies ancestrales y las especies descendientes, entonces "podemos comenzar con los humanos y volver a los protozoos, que siguen siendo la especie humana". Pero, ¿cómo dividir ese linaje en especies ordenadas? Simpson intentó resolver este problema introduciendo un nuevo concepto de especie: la especie evolutiva. “Una especie evolutiva es un árbol genealógico (una secuencia de ancestros y descendientes de una población) que evoluciona por separado de otras familias y tiene su propia tarea y tendencia evolutiva” (1961: 153). Por supuesto, el punto clave de esta definición es que también se aplica a la mayoría de las especies, como las subespecies geográficamente aisladas. Estas subespecies también evolucionaron de forma independiente, con una única misión evolutiva propia, pero no son especies hasta que adquieren aislamiento reproductivo, de lo contrario no son especies. Además, ¿qué significa exactamente "misión evolutiva única"? La definición de Simpson es un linaje, no una especie. Además, esta definición no explica en absoluto cómo se dividen en el tiempo las secuencias de taxones de especies. La secuencia de taxones provisionales descrita por Gingerich (1977) sobre si los plesiosaurios y otros mamíferos del Paleoceno-Eoceno eran una especie o una subespecie no es la respuesta si tenían diferentes "tareas evolutivas únicas".

La variación geográfica es particularmente importante en la sistemática y la historia evolutiva. Por ejemplo, Pallas y Sper descubrieron ya en el siglo XVIII que las sectas geográficas eran muy diferentes de las variedades generales y trataron de expresarlas mediante nombres. Más tarde, aunque estas variedades fueron denominadas "subespecies", todavía se las trató desde una perspectiva modelo. Hasta finales del siglo XIX, las subespecies eran consideradas unidades taxonómicas, similares a las morfoespecies pero de rango inferior. Esta visión modelo de las subespecies fue reemplazada mucho más tarde por la visión de las poblaciones. La definición actual de subespecie es: “un grupo de poblaciones fenotípicamente similares de una especie que habitan un área geográfica secundaria dentro del hábitat de la especie y que es taxonómicamente distinta de otras poblaciones de la especie” (Mayr, 1969: 41). Ésta es una unidad conveniente para los taxónomos, pero no es una unidad evolutiva. Hacia los años 65438+50, la mayoría de los zoólogos ilustrados, especialmente aquellos que estudiaban aves, peces, mariposas y caracoles, comenzaron a darse cuenta de que no sólo no había dos individuos en una población exactamente iguales, sino que la mayoría de las poblaciones también difieren entre sí en su promedio. valores para muchos rasgos. El impacto de esta nueva comprensión sobre la evolución se discutirá más adelante, pero también tiene implicaciones para la clasificación de las especies. Cuando una población es taxonómicamente (generalmente morfológicamente) diferente de una población previamente nombrada, se la denomina nueva subespecie. Se nombra añadiendo un nombre después de la especie, por lo que la denominación de las subespecies se convierte en un sistema trinomial. Por ejemplo, el nombre en inglés de la secta White Wren-Dove (Motacilla alba) es Motacilla alba Var.lugubris, más tarde la palabra para Var. fue eliminado, y la subespecie representa sólo sistemas trinomiales. Por ejemplo, Schlegel (1844) fue el primero en formalizar un sistema trinomial. Al mismo tiempo, las tendencias que surgieron del trabajo de Sper también se convirtieron oficialmente en una tradición: las "variedades" se limitaban a variedades individuales (dentro de una población) y las "subespecies" se limitaban a linajes geográficos. Que la comunidad geográfica siga utilizando el término "subespecie" depende de la categoría taxonómica. Hasta ahora, muchos botánicos llamaban a la geografía una variedad. En algunos campos de la zoología, "variedad" se utiliza sólo para variedades individuales que se ignoran (si las diferencias son pequeñas) o se elevan al nivel de especie oficial. En este sentido, la taxonomía vegetal está lejos de estar reñida con la taxonomía animal. Las subespecies de taxones polimórficos se encuentran sólo en determinadas especies. Algunos estudiosos creen que estas unidades taxonómicas deberían distinguirse entre sí en la denominación, y se han propuesto varios nombres diferentes.

Renqian (1929) sugirió utilizar el término "Rassenkreis", mientras que Meyer (1942) adoptó el término "polimorfo" propuesto originalmente por Huxley y comúnmente utilizado a nivel internacional. Este es el nombre común actual de una especie con múltiples subespecies. Inicialmente, se pensó que debería formarse un nuevo concepto de especie adoptando especies polimórficas. Sin embargo, una vez que se distinguen los términos "elemento de orden" y "taxón", queda claro que una especie polimórfica es simplemente un taxón especial y no requiere ningún cambio en el concepto de especie biológica. Con nuevas sistemáticas que identifican unidades taxonómicas para múltiples especies, la clasificación a nivel de especie se ha simplificado y aclarado enormemente. Por ejemplo, el uso constante de especies polimórficas en ornitología ha reducido el número de unidades taxonómicas reconocidas de 20.000 en 1920 a aproximadamente 9.000 en la actualidad. El proceso de modernización de la taxonomía de especies ha sido extremadamente desigual en todas las áreas de la biología. Por ejemplo, en 1930 se describieron más del 95% de todas las especies de aves y desde entonces sólo se han descubierto unas tres o cuatro especies nuevas cada año. Por lo tanto, gran parte del esfuerzo en taxonomía se ha dedicado a evaluar la validez de las subespecies y delimitar especies polimórficas. Sin embargo, todavía se siguen descubriendo nuevas especies en otro tipo de organismos y la aplicación del concepto de especie polimórfica apenas ha comenzado. Actualmente, los ornitólogos están divididos sobre el tratamiento de la subespecie. En el siglo XIX la situación era extremadamente caótica. Algunos estudiosos ignoran casi por completo (a menos que sean muy diferentes) las poblaciones geográficamente aisladas, algunos las tratan como subespecies, otros las tratan como especies. En 1890, las diferencias se habían reducido y hubo acuerdo en que se debían reconocer especies distinguibles, pero persistía el desacuerdo sobre cuáles de estas especies podían llamarse subespecies y cuáles eran especies. Bajo la influencia del famoso ornitólogo estadounidense Baird (Baird, Cones, Ridgway), se adoptó el principio de que todas las poblaciones cuya variación poblacional se repite en sus padres se consideran subespecies. Este principio se expresa en el lema "La transición intermedia es la piedra de toque del gobierno de los tres". Estos estudiosos eran leales al concepto de especie morfológica, argumentando que cualquier población aislada que muestre diferencias morfológicas o de color obvias se llama especie. Este criterio para distinguir unidades taxonómicas de especies ha sido ampliamente adoptado internacionalmente. El ornitólogo alemán Ernst Hartert rechazó este concepto estrecho de subespecie y lo reemplazó con nuevos criterios de importancia geográfica. Incluso si una población geográfica es distinta, y "incluso si la población no tiene formas de transición intermedias", llamarla subespecie "muestra la cercanía de la relación". Por lo tanto, su definición de subespecie se deriva del concepto de biología. salió la especie. Aunque esta definición encontró una fuerte oposición de los grupos ornitológicos estadounidenses y europeos, obtuvo apoyo inmediato en Alemania y Austria, y logró una victoria rotunda bajo el gobierno de Stresemann en la década de 1920. Sin embargo, Stresemann y algunos de sus seguidores tendieron a ir demasiado lejos al utilizar alternativas geográficamente racionales en principio, tendiendo a reducir cada especie exótica a una subespecie, en parte debido a la influencia del "Formenkreislehre" de Otto Kleinschmidt. Ren Qian (1929) no estuvo de acuerdo con esta fusión excesiva. Sugirió que no sólo se deberían reconocer las subespecies geográficamente representativas, las especies polimórficas, sino también aquellas especies geográficas que llamó "Artenkreise". Más tarde, Meyer (1931) rebautizó los "círculos de semillas" como "superespecies".

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